Движущая и стабилизирующая форма отбора. Пример стабилизирующего отбора и движущего отбора. Примеры действия стабилизирующего отбора Стабилизирующая форма

05.08.2024Рубрика: Стены

Учение о естественном отборе создано Ч. Дарвином и А. Уоллесом, рассматривавшими его как главную творческую силу, направляющую эволюционный процесс и определяющую его конкретные формы.

Естественным отбором называется процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными для данных условий наследственными признаками.

Оценивая естественный отбор с позиций генетики, можно сделать заключение, что он проводит, по сути дела, отбор положительных мутаций и генетических комбинаций, возникающих при половом размножении, улучшающих выживание в популяциях, и выбраковывает все отрицательные мутации и комбинации, ухудшающие выживание организмов. Последние просто погибают. Естественный отбор может действовать и на уровне воспроизводства организмов, когда ослабленные особи либо не дают полноценного потомства, либо вообще не оставляют потомства (например, самцы, проигравшие брачные поединки с более сильными соперниками; растения в условиях дефицита света или питания и т. п.).

При этом отбираются или выбраковываются не просто какие-то конкретные положительные или отрицательные качества организмов, а целиком генотипы, несущие эти признаки (включая и многие другие признаки, влияющие на дальнейшие ход и скорость эволюционных процессов).

Формы естественного отбора

В настоящее время выделяют три основные формы естественного отбора, которые приводятся в школьных учебниках по общей биологии.

Стабилизирующий естественный отбор

Эта форма естественного отбора характерна для стабильных условий существования, не меняющихся продолжительное время. Поэтому в популяциях происходит накопление адаптаций и отбор генотипов (и образуемых ими фенотипов), целесообразных именно для существующих условий. Когда популяции достигают определенного набора приспособлений, оптимальных и достаточных для выживания в данных условиях, начинает действовать стабилизирующий отбор, отсекающий крайние варианты изменчивости и благоприятствующий сохранению некоторых средних консервативных признаков. Все мутации и половые рекомбинации, приводящие к отклонению от этой нормы, устраняются при стабилизирующем отборе.

Например, длина конечностей у зайцев должна обеспечить им достаточно быстрое и устойчивое передвижение, позволяющее уйти от преследующего хищника. Если конечности будут слишком короткими, зайцы не смогут убежать от хищников и станут их легкой добычей, не успев дать потомство. Так из популяций зайцев удаляются носители генов коротколапости. Если конечности окажутся слишком длинными, то бег зайцев станет неустойчивым, они будут опрокидываться, и хищники легко смогут их догнать. Это приведет к изъятию из популяций зайцев носителей генов длиннолапости. Выжить и дать потомство смогут лишь особи, имеющие оптимальную длину конечностей и оптимальное их соотношение с размерами туловища. Это и есть проявление стабилизирующего отбора. Под его давлением устраняются генотипы, отличающиеся от какой-то средней и целесообразной в данных условиях нормы. Так же происходит формирование покровительственной (маскирующей) окраски у многих видов животных.

То же касается формы и размеров цветков, которые должны обеспечить устойчивое опыление их насекомыми. Если цветки будут иметь слишком узкий венчик или короткие тычинки и пестики, то насекомые не смогут достать до них своими лапками и хоботками и цветки окажутся неопыленными и не дадут семян. Таким образом, происходит формирование оптимальных размеров и форм цветков и соцветий.

При очень длительных периодах действия стабилизирующего отбора могут возникать некоторые виды организмов, фенотипы которых остаются практически неизменными в течение многих миллионов лет, хотя их генотипы, конечно, претерпели за это время изменения. В качестве примеров можно назвать кистеперую рыбу латимерию, акул, скорпионов и некоторых других организмов.

Движущий отбор

Эта форма отбора типична для меняющихся условий среды, когда возникает направленный отбор в сторону изменяющегося фактора. Так происходит накопление мутаций и изменение фенотипа, связанных с данным фактором и приводящих к отклонению от средней нормы. Примером может служить индустриальный меланиногенез, проявившийся у бабочек березовой пяденицы и некоторых других видов чешуекрылых, когда под влиянием промышленной копоти произошло потемнение стволов берез и белые по окраске бабочки (результат действия стабилизирующего отбора) стали заметны на этом фоне, что обусловило их быстрое выедание птицами. Выигрыш получили темные мутанты, которые успешно размножались в новых условиях и стали доминирующей формой в составе популяций березовой пяденицы.

Сдвигом средней величины признака в сторону действующего фактора можно объяснить появление теплолюбивых и холодо-любивых, влаголюбивых и засухоустойчивых, солелюбивых видов и форм у разных представителей живого мира.

Следствием действия движущего отбора стали многочисленные случаи приспособлений грибов, бактерий и других возбудителей болезней человека, животных и растений к лекарственным препаратам и различным ядохимикатам. Так возникли устойчивые к этим веществам формы.

При движущем отборе обычно не происходит дивергенции (разветвления) признаков и одни признаки и несущие их генотипы плавно заменяются другими, не образуя переходных или уклоняющихся форм.

Дизруптивный, или разрывающий отбор

При этой форме отбора преимущества получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся нецелесообразными в новых условиях, и их носители вымирают.

Под влиянием дизруптивного отбора формируются две или более формы изменчивости, нередко приводящие к полиморфизму - существованию двух или более фенотипических форм. Этому могут способствовать различные условия обитания внутри ареала, приводящие к появлению нескольких локальных популяций внутри вида (так называемых экотипов).

Например, постоянные покосы растений привели к появлению у растения большого погремка двух популяций, активно размножающихся в июне и августе, так как регулярные покосы стали причиной истребления средней июльской популяции.

При длительном действии дизруптивного отбора может произойти образование двух и более видов, заселяющих одну территорию, но проявляющих активность в разные сроки. Например, часто повторяющиеся в середине лета засухи, неблагоприятные для грибов, привели к появлению весенних и осенних видов и форм.

Борьба за существование

Борьба за существование является основным действующим механизмом естественного отбора.

Ч. Дарвин обратил внимание на то, что в природе постоянно существуют две противоположные тенденции развития:

стремление к неограниченному размножению и расселению и
перенаселенность, большая скученность, влияние других популяций и условий жизни, неизбежно приводящие к возникновению борьбы за существование и ограничению развития видов и их популяций.

То есть вид стремится занять все возможные для его существования местообитания. Но реальность часто оказывается суровой, в результате чего численность видов и их ареалы оказываются существенно ограничены. Именно борьба за существование на фоне высокого мутагенеза и комбинативной изменчивости при половом размножении приводит к перераспределению признаков, и ее прямым следствием является естественный отбор.

Выделяют три основные формы борьбы за существование.

Межвидовая борьба

Эта форма, как следует из названия, осуществляется на межвидовом уровне. Ее механизмами являются сложные биотические связи, возникающие между видами:

Комбинации этих связей могут улучшать или ухудшать условия жизни и темпы размножения популяций в природе.

Внутривидовая борьба

Эта форма борьбы за существование связана с перенаселенностью популяций, когда между особями одного вида возникает конкуренция за место для жизни - для гнездования, за свет (у растений), влагу, элементы питания, территорию для охоты или выпаса (у животных) и т. п. Проявляется она, например, в стычках и драках у животных и в затенении соперников за счет более быстрого роста у растений.

К этой же форме борьбы за существование относится и борьба за самок (брачные турниры) у многих животных, когда потомство может оставить только самый сильный самец, а слабые и неполноценные самцы исключаются из воспроизводства и их гены не передаются потомкам.

Частью этой формы борьбы является забота о потомстве, существующая у многих животных и позволяющая снизить смертность среди молодого поколения.

Борьба с абиотическими факторами среды

Эта форма борьбы наиболее остро проявляется в годы с экстремальными погодными условиями - сильными засухами, наводнениями, заморозками, пожарами, градами, извержениями и т.п. В этих условиях могут выжить и оставить потомство только наиболее сильные и выносливые особи.

Роль отбора организмов в эволюции органического мира

Важнейшим фактором эволюции (наряду с наследственностью, изменчивостью и другими факторами) является отбор.

Эволюцию условно можно разделить на естественную и искусственную. Естественной называется эволюция, протекающая в природе под воздействием природных факторов среды, исключая непосредственное прямое воздействие человека.

Искусственной называют эволюцию, осуществляемую человеком с целью выведения таких форм организмов, которые удовлетворяют его потребностям.

И в естественной, и в искусственной эволюции большую роль играет отбор.

Отбор - это или выживание более приспособленных к данной среде обитания организмов, или выбраковка форм, не соответствующих определенным критериям.

В связи с этим различают две формы отбора - искусственный и естественный.

Творческая роль искусственного отбора состоит в том, что человек творчески подходит к выведению сорта растений, породы животных, штамма микроорганизмов, комбинируя разные методы селекции и отбора организмов с целью формирования таких признаков, которые в наибольшей степени соответствуют потребностям человека.

Естественным отбором называют выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования, и их возможность оставить полноценное в данных условиях существования потомство.

В результате генетических исследований стало возможным выделение двух видов естественного отбора - стабилизирующего и движущего.

Стабилизирующим называется такой вид естественного отбора, при котором выживают только те особи, признаки которых строго соответствуют данным конкретным условиям среды, а организмы с новыми признаками, возникшими в результате мутаций, погибают или не дают полноценного потомства.

Например, растение приспособлено к опылению данным конкретным видом насекомого (имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение). Возникло изменение - увеличился размер чашечки. Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления следующего цветка. Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по наследству. При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть в цветок.

Стабилизирующий отбор позволяет удлинить исторический отрезок времени существования вида, так как не дает возможности признакам вида «размываться».

Движущий отбор - это выживание тех организмов, у которых появляются новые признаки, позволяющие им выжить в новых условиях окружающей среды.

Примером движущего отбора является выживание бабочек с темной окраской на фоне закопченных стволов березы в популяции бабочек, имеющих светлую окраску.

Роль движущего отбора состоит в возможности возникновения новых видов, что наряду с другими факторами эволюции сделало возможным появление современного многообразия органического мира.

Творческая роль естественного отбора состоит в том, что через различные формы борьбы за существование у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Эти полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания особей, имеющих такие признаки, и вымирания тех особей, у которых полезные признаки отсутствуют.

Например, северный олень приспособлен к жизни в полярной тундре. Он может там выжить и дать нормальное плодовитое потомство, если сможет нормально добывать свой корм. У оленя кормом является ягель (олений мох, относится к лишайникам). Известно, что в тундре долгая зима и корм скрыт под снежным покровом, который оленю необходимо разрушить. Это станет возможным лишь в случае наличия у оленя очень сильных ног, снабженных широкими копытами. Если реализуется только один из этих признаков, то олень не выживет. Таким образом, в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (в этом и состоит суть творческой роли естественного отбора применительно к северному оленю).

Важно понимать различия естественного и искусственного отбора. Они таковы:

искусственный отбор осуществляет человек, а естественный отбор самопроизвольно реализуется в природе под воздействием внешних факторов среды;
результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками, а при естественном отборе возникают новые (любые) организмы с признаками, позволяющими выжить в строго определенных условиях среды;
при искусственном отборе возникшие у организмов признаки могут быть не только не полезными, они могут быть вредными для данного организма (но они полезны для деятельности человека); при естественном отборе возникшие признаки полезны для данного организма в данной, конкретной среде его существования, так как они способствуют лучшему его выживанию в этой среде;
естественный отбор осуществляется со времени появления организмов на Земле, а искусственный - только с момента приручения животных и с появления земледелия (выращивания растений в особых условиях).

Итак, отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование (последнее относится к естественному отбору).

Естественный отбор - главный, ведущий, направляющий фактор эволюции , лежащий в основе теории Ч.Дарвина. Все остальные факторы эволюции случайны, один лишь естественный отбор имеет направление (в сторону приспособления организмов к условиям среды).

Определение: избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов.

Творческая роль: выбирая полезные признаки, естественный отбор создает новые .

Эффективность: чем больше в популяции различных мутаций (чем выше гетерозиготность популяции), тем больше эффективность естественного отбора, быстрее идёт эволюция.

Формы:

Стабилизирующий - действует в постоянных условиях, отбирает средние проявления признака, сохраняет признаки вида (кистепёрая рыба латимерия)
Движущий - действует в изменяющихся условиях, отбирает крайние проявления признака (отклонения), приводит к изменению признаков (берёзовая пяденица)
Половой - конкуренция за полового партнера.
Разрывающий - выбирает две крайние формы.

Следствия естественного отбора:

Эволюция (изменение, усложнение организмов)
Возникновение новых видов (увеличение количества [многообразия] видов)
Приспособленность организмов к условиям окружающей среды. Любая приспособленность относительна , т.е. приспосабливает организм только к одним определенным условиям.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу естественного отбора составляет
1) мутационный процесс
2) видообразование
3) биологический прогресс
4) относительная приспособленность

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы последствия действия стабилизирующего отбора
1) сохранение старых видов
2) изменение нормы реакции
3) появление новых видов
4) сохранение особей с измененными признаками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе эволюции творческую роль играет
1) естественный отбор
2) искусственный отбор
3) модификационная изменчивость
4) мутационная изменчивость

Ответ

Выберите три варианта. Какие признаки характеризуют движущий отбор?
1) действует при относительно постоянных условиях жизни
2) устраняет особей со средним значением признака
3) способствует размножению особей с измененным генотипом
4) сохраняет особей с отклонениями от средних значений признака
5) сохраняет особей с установившейся нормой реакции признака
6) способствует появлению мутаций в популяции

Ответ

Выберите три признака, характеризующие движущую форму естественного отбора
1) обеспечивает появление нового вида
2) проявляется в меняющихся условиях среды
3) совершенствуется приспособленность особей к исходной среде
4) выбраковываются особи с отклонением от нормы
5) возрастает численность особей со средним значением признака
6) сохраняются особи с новыми признаками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора служит
1) борьба за существование
2) мутационная изменчивость
3) изменение среды обитания организмов
4) приспособленность организмов к среде обитания

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора является
1) модификационная изменчивость
2) наследственная изменчивость
3) борьба особей за условия выживания
4) приспособленность популяций к среде обитания

Ответ

Выберите три варианта. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в
1) постоянных условиях среды
2) изменении средней нормы реакции
3) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания
4) выбраковывании особей с отклонениями от нормы
5) сохранении особей с мутациями
6) сохранении особей с новыми фенотипами

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Эффективность естественного отбора снижается при
1) возникновении рецессивных мутаций
2) увеличении гомозиготных особей в популяции
3) изменении нормы реакции признака
4) увеличении числа видов в экосистеме

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В засушливых условиях в процессе эволюции сформировались растения с опушенными листьями благодаря действию
1) соотносительной изменчивости

3) естественного отбора
4) искусственного отбора

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Насекомые-вредители приобретают со временем устойчивость к ядохимикатам в результате
1) высокой плодовитости
2) модификационной изменчивости
3) сохранения мутаций естественным отбором
4) искусственного отбора

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Материалом для искусственного отбора является
1) генетический код
2) популяция
3) дрейф генов
4) мутация

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о формах естественного отбора? А) Возникновение устойчивости к ядохимикатам у насекомых – вредителей сельскохозяйственных растений – пример стабилизирующей формы естественного отбора. Б) Движущий отбор способствует увеличению числа особей вида со средним значением признака
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неврены

Ответ

Установите соответствие между результатами действия естественного отбора и его формами: 1) стабилизирующий, 2) движущий, 3) дизруптивный (разрывающий). Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) Развитие устойчивости к антибиотикам у бактерий
Б) Существование быстро и медленно растущих хищных рыб в одном озере
В) Сходное строение органов зрения у хордовых животных
Г) Возникновение ласт у водоплавающих млекопитающих
Д) Отбор новорожденных млекопитающих со средним весом
Е) Сохранение фенотипов с крайними отклонениями внутри одной популяции

Ответ

1. Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой: 1) движущая, 2) стабилизирующая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) сохраняет среднее значение признака
Б) способствует приспособлению к изменившимся условиям среды
В) сохраняет особи с признаком, отклоняющимся от его среднего значения
Г) способствует увеличению многообразия организмов
Д) способствует сохранению видовых признаков

Ответ

2. Сопоставьте характеристики и формы естественного отбора: 1) Движущий, 2) Стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) действует против особей с крайними значениями признаков
Б) приводит к сужению нормы реакции
В) обычно действует в постоянных условиях
Г) происходит при освоении новых местообитаний
Д) изменяет средние значения признака в популяции
Е) может приводить к появлению новых видов

Ответ

3. Установите соответствие между формами естественного отбора и их характеристиками: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) действует в изменяющихся условиях среды
Б) действует в постоянных условиях среды
В) направлен на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака
Г) приводит к сдвигу среднего значения признака в популяции
Д) под его действием может происходить как усиление признака, так и ослабление

Ответ

4. Установите соответствие между признаками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) формирует приспособления к новым условиям среды
Б) ведет к образованию новых видов
В) сохраняет среднюю норму признака
Г) выбраковывает особи с отклонениями от средней нормы признаков
Д) увеличивает гетерозиготность популяции

Ответ

5. Установите соответствие между характеристиками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) проявление в постоянных условиях жизни
Б) гибель особей с новыми признаками
В) сохранение особей с новыми мутациями
Г) сохранение особей с ароморфным признаком
Д) увеличение числа особей с установившейся нормой реакции

Ответ

Установите соответствие между примерами и формами естественного отбора, которые этими примерами иллюстрируются: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) возрастание в промышленных районах числа тёмных бабочек по сравнению со светлыми
Б) возникновение у насекомых-вредителей устойчивости к ядохимикатам
В) сохранение до настоящего времени пресмыкающегося гаттерии, обитающего в Новой Зеландии
Г) уменьшение размеров головогруди у крабов, обитающих в мутной воде
Д) у млекопитающих смертность новорождённых со средним весом меньше, чем с очень низким или с очень высоким
Е) гибель крылатых предков и сохранение насекомых с редуцированными крыльями на островах с сильными ветрами

Ответ

Установите соответствие между примерами и видами естественного отбора: 1) движущий, 2) разрывающий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) длинная шея у жирафа
Б) белые и оранжевые крылья у бабочек-желтушек
В) различные формы клюва вьюрков
Г) наличие ранне- и позднецветущих форм погремка
Д) увеличение числа светлых бабочек в березовом лесу
Е) увеличение среднего роста человека из поколения в поколение

Ответ

Установите соответствие между формами борьбы за существование и примерами, иллюстрирующими их: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) рыбы поедают планктон
Б) чайки убивают птенцов при их большом количестве
В) токование глухарей
Г) носатые обезьяны стараются перекричать друг друга, раздувая огромные носы
Д) гриб чага поселяется на березе
Е) основная добыча куницы - белка

Ответ

Проанализируйте таблицу «Формы естественного отбора». Для каждой буквы выберите соответствующее понятие, характеристику и пример из предложенного списка.
1) половой
2) движущий
3) групповой
4) сохранение организмов с двумя крайними отклонениями от среднего значения признака
5) возникновение нового признака
6) формирование устойчивости бактерий к антибиотикам
7) сохранение реликтового вида растения гингко двулопастного 8) возрастание числа гетерозиготных организмов

Ответ

Естественный отбор лежит в основе эволюции. Его можно считать процессом, в результате которого в популяциях живых организмов увеличивается количество особей, лучше приспособленных к условиям окружающей среды. В то время как количество особей менее приспособленных по тем или иным признакам уменьшается.

Поскольку условия среды обитания популяций неодинаковы (где-то условия стабильны, где-то изменчивы), то существует несколько разных форм естественного отбора. Обычно выделяют три основные формы - это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отборы. Также существует половой естественный отбор.

Стабилизирующая форма естественного отбора

В популяциях организмов всегда возникают мутации , также существует комбинативная изменчивость. Они приводят к тому, что появляются особи с новыми признаками или их комбинациями. Однако, если условия среды остаются постоянными и популяция к ним уже была хорошо приспособлена, то появившиеся новые значения признаков обычно становятся неуместными. Особи, у которых они возникли, оказываются хуже приспособленными к имеющимся условиям, проигрывают борьбу за существование и оставляют меньше потомства. В результате новые признаки не закрепляются в популяции, а удаляются из нее.

Таким образом, стабилизирующая форма естественного отбора действует в неизменных условиях среды и поддерживает в популяции средние широко распространенные значения признаков .

Примером стабилизирующего отбора является поддержание плодовитости на среднем уровне у многих животных. Особи, рождающие большое количество детенышей, не могут их хорошо выкормить. В результате потомство оказывается слабым и гибнет в борьбе за существование. Особи, рождающие маленькое количество детенышей, не могут наполнить популяцию своими генами так, как это делают особи, рождающие среднее количество детенышей.

Красным изображено распределение признака в старой популяции, синим - в новой

Движущая форма естественного отбора

Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях среды. Например, при постепенном похолодании или потеплении, уменьшении или увеличении влажности, появлении нового хищника, который медленно увеличивает свою численность. Также среда может изменяться в результате расширения ареала популяции.

Следует отметить, что для естественного отбора важно постепенное изменение условий, так как возникновение новых приспособлений у организмов - длительный процесс, происходящий на протяжении множества поколений. Если условия меняются резко, то популяции организмов обычно просто вымирают или уходят на новые места обитания с прежними или похожими условиями.

В новых условиях какие-нибудь ранее вредные и нейтральные мутации и комбинации генов могут оказаться полезными, повышать приспособляемость организмов и их шансы на выживание в борьбе за существование. Следовательно, такие гены и определяемые ими признаки будут закрепляться в популяции. В результате каждое новое поколение организмов будет все больше отдаляться по какому-либо признаку от исходной популяции.

Важно понимать, что при движущей форме естественного отбора полезным оказывается лишь какое-то определенное значение признака из ранее неполезных, а не все. Например, если раньше выживали особи только со средним ростом, а большие и маленькие гибли, то при движущем отборе будут лучше выживать, скажем, особи только с маленьким ростом, а со средним и тем более большим будут оказываться в худших условиях и постепенно исчезать из популяции.

Дизруптивная форма естественного отбора

Дизруптивная форма естественного отбора сходна по своему механизму с движущей формой. Однако есть существенное отличие. Движущий отбор благоприятствует только одному значению конкретного признака, удаляя из популяции не только среднее значение этого признака, но и все другие крайние. Дизруптивный же отбор действует только против среднего значения признака, благоприятствуя обычно двум крайним значениям признака. Например, на островах с сильным ветром выживают насекомые без крыльев (они не летают) или с мощными крыльями (при полете могут сопротивляться ветру). Насекомые со средними крыльями уносятся в океан.

Дизруптивный естественный отбор приводит к появлению полиморфизма в популяциях, когда по какому-либо признаку формируются две и более разновидности особей, иногда занимающие несколько отличающиеся экологические ниши.

Половой отбор

При половом отборе особи в популяциях выбирают в качестве партнеров тех особей противоположного пола, которые обладают каким-либо признаком (например, ярким хвостом, большими рогами), не связанным напрямую с повышением выживаемости или даже вредным для этого. Обладание таким признаком повышает шансы на размножение и, следовательно, закрепление своих генов в популяции. По поводу причин возникновения полового отбора существует несколько гипотез.

Формы естественного отбора

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий, или направленный, и дизруптивный.

Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Он происходит в тех случаях, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды и конкуренция между особями относительно слаба. Такой отбор действует во всех популяциях, при этом уничтожаются особи с крайними отклонениями признаков.

В любой популяции, в силу ее генетической разнокачествен-ности, появляются на свет особи с разной степенью выраженности того или иного признака. Такое разнообразие особей по любому признаку обеспечивается генетико-экологическими факторами, воздействующими на популяции в течение многих поколений. Если подсчитать количество особей, имеющих ту или иную выраженность данного признака, то окажется, что большинство будет приближаться к некой средней величине, средней норме.

Стабилизирующий отбор приводит к уничтожению крайних отклонений и как бы стабилизирует среднюю норму выраженности признака, приводя к сужению нормы реакции (рис. 4.1). Он наблюдается в условиях внешней среды, которые длительное время остаются постоянными. В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Можно привести следующий пример стабилизирующего отбора. В 1898 г. американский орнитолог Г. Байпас после сильных ветров и снегопада обнаружил 136 оглушенных и полуживых домовых воробьев. При отогревании 72 из них выжили, 64 погибли. Оказалось, что погибшие воробьи имели или очень длинные, или очень короткие крылья.

Рис. 4.1 . Схема действия стабилизирующего (а), движущего (б) и диз-руптивного (в) естественного отбора (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977), F - поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри одного потомства соответствует норме реакции.

Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону. Иными словами, при движущем отборе наблюдается отсев мутаций с одним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Движущий отбор, таким образом, приводит к эволюционному изменению, оказывая на популяцию такое давление, которое благоприятствует увеличению в ней частоты новых аллелей (см. рис. 4.1). После того как новая средняя норма выраженности признака (средний фенотип) придет в оптимальное соответствие с новыми условиями среды, вступает в действие стабилизирующий отбор.

Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является появление темноокрашенных бабочек под воздействием химических загрязнений атмосферы (промышленный меланизм). За последние 100 лет у более 80 видов бабочек появились темноокрашенные формы, Ранее, например, березовая пяденица имела бледно-кремовую окраску с черными точками. В средине XIX в. в Англии были обнаружены темноокрашенные особи этой бабочки, которые к концу века составляли 98%. Меланичес-кая форма является результатом возникновения случайных мутаций и обладает в промышленных районах большим преимуществом по сравнению со светлоокрашенными. Светлоокрашенные бабочки были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля , вызвал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнажилась темная кора деревьев, которая сделалась еще более темной из-за покрывающей ее сажи. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны.

Дизруптивный (разрывающий) отбор осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более (см. рис. 4.1).

Моделью дизруитивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков рыб. В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие особи, которые за очень короткое время достигают размеров, позволяющих поедать своих собратьев. С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры дают им возможность длительное время питаться мелкими планктонными рачками. Подобная ситуация путем стабилизирующего отбора может привести к возникновению двух рас рыб.

Если развитие регуляторных механизмов, обусловливающих устойчивость нормы (и, в частности, ее доминирование), осуществляется путем естественного отбора на максимальную приспособленность и, в частности, «жизнеспособность», то его стабилизирующий эффект определяется, во-первых, все же особой формой естественного отбора и, во-вторых, является собственно побочным его результатом.

Классическая движущая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование некоторых положительных уклонений перед установившейся ранее нормой. Прежняя норма постепенно элиминируется. В результате соответственно новым условиям существования создается новая норма, заменяющая прежнюю. Движущая форма естественного отбора ведет, следовательно, к изменению организма и его реакций соответственно изменению его взаимоотношений с внешней средой (в самом широком смысле). Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на определенное изменение его положения во внешней среде. Оно отражает нарушение взаимоотношений между организмом и средой и неуклонный, закономерный характер изменений во внешней среде.

Стабилизирующая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование установившейся уже (в силу отбора или «прямого» приспособления) нормы перед всеми уклонениями от нормального фенотипа. Элиминируются все уклонения, как мутации, так и модификации (которые в данном случае оказываются неадаптивными). В результате как будто не создается новой дефинитивной нормы, но происходит перестройка ее наследственной базы вследствие беспрепятственного накопления «нейтральных» мутаций, укладывающихся в

366

пределах нормы. Соответственно меняются и пути ее индивидуального развития. В особенности вырабатываются регулятор-ные механизмы, определяющие более надежное осуществление данного фенотипа. Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на неопределенную изменчивость внутренних (при мутациях) и внешних (при модификациях случайного характера) факторов онтогенеза. Оно отражает определенность положения организма, приспособленного к известным условиям существования, и случайный характер изменений в факторах внешней среды.

Механизм действия отбора в обоих случаях явно различный. Однако именно только вследствие различного отношения организма к факторам внешней среды. Обе формы отбора полностью укладываются в рамки дарвиновского понимания естественного отбора, как сохранения наиболее приспособленных особей и рас в их борьбе за существование. В обоих случаях предметом отбора является наибольшая жизнеспособность (согласованность организации с ее реакциями) и приспособленность организма. Однако прямым результатом отбора в первом случае будет выработка новых приспособлений, а во втором - сохранение уже существующих приспособлений. Выработка механизмов, обеспечивающих наиболее надежное осуществление этих приспособлений, представляет лишь побочный результат естественного отбора, главным образом, в его стабилизирующей форме. Предметом отбора является не сама стабильность формообразования, не автономный механизм индивидуального развития, а приспособленность нормы, ее жизнеспособность в данных условиях. Наиболее жизнеспособными, наиболее приспособленными оказываются в известных условиях существования те особи и те линии, формообразование которых менее зависимо от случайных изменений во внешних факторах, так как элиминация уклонений будет в этих линиях менее значительной. Само собой разумеется, что в конкретном течении эволюции имеет место лишь единый механизм естественного отбора, основанного на элиминации менее приспособленных особей и рас. Отдельное рассмотрение двух форм отбора. или, точнее, двух его сторон представляет результат известной абстракции. Конкретно эволюция идет по пути более или менее быстрого изменения нормы и одновременно по пути стабилизации всех более существенных приобретений.

Факт существования стабилизирующей формы естественного отбора доказывается не только данными генетики, но и полевыми исследованиями. Известные наблюдения Бумпуса над элиминацией уклонения у воробьев, а также многочисленные исследования, показывающие уменьшение изменчивости нормального типа в периоды обострения интенсивности естественного отбора , относятся именно к его стабилизирующей роли.

Стабилизирующий отбор U эволюция индивидуаЛъногд развития 367

Стабилизирующий отбор основывается на элиминации как на--следственных, так и ненаследствелных уклонений от приспособленной нормы. Следовательно, его результат - возрастающая устойчивость формообразования - относится как к изменениям внутренних факторов развития, так и внешних факторов.

В более постоянных условиях почти вся наблюдаемая изменчивость имеет наследственный характер. Стабилизирующий отбор пойдет в направлении сохранения наименее мутабильных линий и будет препятствовать накоплению значительного количества мутаций. Произойдет уменьшение эволюционной пластичности или известная «иммобилизация» данного вида (популяции).

В колеблющихся условиях (в особенности при резких колебаниях случайного характера, как например, в условиях континентального или горного климата) изменчивость имеет смешанный характер, и у лабильных организмов (особенно у растений) отражает в значительной мере их способность к модификационным изменениям. В этом случае стабилизирующий отбор окажется особо эффективным и будет вести к созданию регуляторных механизмов, к преобразованию зависимых процессов развития в независимые, т. е. к прогрессивной стабилизации и автономизации индивидуального развития [Шмальгаузен, 1938, 1939, 1940, 1941]. Приспособительные признаки, развивавшиеся в зависимости от известного внешнего фактора как модификации, начинают развиваться все более автономно, независимо от внешнего фактора, т. е. становятся «наследственными». Происходит замена лабильного аппарата зависимого развития данных признаков более стабильным аппаратом автономного развития. На этой почве возможно известное «фиксирование» конкретных модификаций, приобретающее особое значение в условиях прогрессивной специализации. Это возможно в тех случаях, когда данное «приобретенное» изменение, т. е. конкретная адаптивная модификация, приобретет постоянное значение в новых условиях существования (например, горная модификация растения, прочно осевшего в горах или водная форма растения, переходящего от амфибиотической жизни к постоянной жизни в воде). Таким образом, конкретные адаптивные модификации могут через стабилизирующую форму естественного отбора преобразоваться в наследственные приспособления. Точнее, конечно, при этом происходит постепенное замещение модифицированной нормы соответствующими мутациями, укладывающимися в пределах этой же нормы.

Существование такого процесса подбора «совпадающих» вариаций было предугадано замечательными соображениями Л. Моргана . Соответствующая теория была разработана далее Болдуином , который назвал этот отбор «органическим», и воспринята рядом других зоопсихологов. У нас вопрос о значении ненаследственных изменений в эволюции был поднят в несколько различной форме [Лу-

368 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

кин, 1936, 1942; Кирпичников, 1935, 1940; Шмальгаузен, 1938], Эволюционное значение модификационных изменений особенно ясно у растений^ у которых нередко можно проследить и за последовательными этапами их замены наследственными изменениями. Обширные исследования Турессона (G. Turesson) показали, что за единообразным модифицированным фенотипом целых популяций растений, живущих в уклоняющихся условиях (например, карликовые модификации солончаковых, северных или горных популяций), скрываются различные, внешне не проявляющиеся наследственные изменения, лежащие в том же направлении (например, наследственно карликовые формы). Некоторые горные популяции, несомненно возникшие как модификации, очень быстро стабилизировались как наследственные изменения, по крайней мере в отношении некоторых признаков (низкий стебель горной Capsella bursa pastoris в Малой Азии по Zederbauer, 1908). Вообще для локальных (климатических, эдафических) модификаций известных растений характерен именно частичный возврат к исходному фенотипу при их культивировании в условиях исходных форм (например, признаки северных и южных рас льна). Это указывает на стабилизацию в отношении именно некоторых признаков (и следовательно, говорит решительно против примитивных представлений ламаркистов о непосредственном фиксировании модификаций в ряду поколений).

Исключительно интересны замечательные исследования Цинге-ра над происхождением сорняков, засоряющих посевы льна. С максимальной убедительностью доказывается происхождение Camelina linicola от Camelina glabrata, которая в густых посевах льна дает сходную высокую модификацию с длинными междоузлиями и немногими боковыми ветвями. Эти изменения стали, однако, у Camelina linicola (за короткое время введения посевов льна в культуру человеком) наследственными^ и она не дает обратной модификации при свободном развитии в условиях редких посевов. Одновременно шел также под влиянием человека прямой естественный отбор на больший вес семян, .приближающийся к весу семян льна. Это изменение возникло не на базе предшествующей модификации и демонстрирует роль естественного отбора в его «движущей» форме.

Приведу лишь один еще пример конкретного пути эволюции, который вряд ли объясним иначе как принятием стабилизирующей роли отбора, протекающего на фоне уже осуществленной адаптивной модификации. При экспериментальном удалении листьев у многих растений сильно увеличивается количество хло-ропластов в ассимиляционных тканях стеблей и черешков и происходит их новообразование в нижележащих слоях клеток. Возникает палисадная ткань и число устьиц возрастает . Такая компенсация имеет приспособительный характер (усиление ассимиляции

Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального разёйтйл 369

доказано экспериментально) и приобретает особое значение у растений засушливых местностей, нередко сбрасывающих при засухе листья. В этом случае черешки и стебли функционально замещают сброшенные листья. Сбрасывание листьев при засухе может оставлять растение безлистным на длительный период вегетации. Ксерофитное растение может в молодом возрасте развивать листья, а затем их окончательно терять. Многие ксерофит-ные кустарники напоминают тогда безлистную метлу (некоторые спаржевые, многие санталовые и мотыльковые). Здесь адаптивная модификация тканей под кожицей стеблей или черешков приобретает постоянный характер.

В дальнейшем процессе эволюции черешки сбрасываемых листьев или стебли расширяются и образуют вторичные листообразные органы - филлодии или филлокладии. У Acacia hete-rophylla в нормальном онтогенезе развиваются филлодии, а после этого опадают листья. Сбрасывание листьев и развитие фил-лодиев определяются автономно, т. е. внутренними факторами, а не засухой и компенсационной модификацией, связанной с отсутствием листьев. Таким образом, в процессе эволюции создается трудно понимаемая замена листьев другими, сходными образованиями, несущими ту же функцию. Казалось бы, сами листья могли бы приспособиться к условиям засухи, как это и произошло у других растений.

Этот своеобразный путь эволюции объясним только как следствие обусловленного засухой периодического листопада с последующими компенсационными явлениями. Здесь именно адаптивная модификация тканей стеблей и черешков имела ведущее значение в процессе дальнейшей эволюции. Эта модификация приобрела в ксерофитных условиях значение постоянного признака. Через механизм стабилизирующего отбора (элиминацию особей с недостаточной или запоздалой компенсацией) он приобрел затем большую устойчивость наследственного признака, развивающегося и без засухи, под влиянием внутренних факторов. В процессе обычного движущего отбора произошло, наконец, приобретение листообразной формы новых ассимилирующих органов.

Подобные факты известны и для животных. По Штандфусу (Standfuss) температурная модификация Papilio machaon дала в Палестине местную форму с наследственно гораздо более низким пороговым уровнем этой реакции; по Калабухову горная форма лесной мыши Apodemus sylvaticus ciscaucasicus, происходящая, очевидно, от долинной формы, не дает обратной реакции на содержание гемоглобина при возврате на равнину. Повышенное содержание гемоглобина (возникающее у долинных мышей при переносе в горы как адаптивная реакция) у них наследственно стабилизировалось.

У животных большое значение имеют функциональные адаптации, особенно в органах движения и питания. Их значения в

370 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развитие

эволюции нельзя недооценивать. Однако речь идет, очевидно, не о простом «фиксировании» этих модификаций. Это видно уже из того, что мышцы в результате тренировки увеличиваются в объеме исключительно за счет увеличения диаметра отдельных волокон, а в эволюции получают прогрессивное развитие главным образом за счет увеличения числа волокон. Это говорит в пользу наших представлений о постепенной замене модификационных изменений иными - наследственными через естественный отбор сходных мутаций, лежащих в пределах уже достигнутой (путем модификации) новой нормы.

Конечно, сама способность к адаптивной модификации создается в процессе естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования (движущая роль отбора). Однако эта способность имеет часто более общий характер, и на ее базе возможно создание вполне новых дифференцировок.

Так, на базе приобретенной в течение длительной эволюции общей способности мышц к усилению в результате тренировки, могут возникнуть совершенно новые соотношения между отдельными мышцами (вплоть до их разделения или соединения), и эти новые соотношения могут затем стабилизироваться в процессе дальнейшей эволюции, через накопление мутаций, лежащих в данном направлении (в пределах установившейся уже, т. е. модифицированной нормы). Точно также общая способность кожи к образованию мозолей может привести к образованию определенно локализованных конкретных мозолей. В процессе стабилизации этих конкретных модификаций происходит замена внешнего раздражителя (трения или давления) внутренним - вначале, вероятно, сходным или нормально сопутствующим (давление со стороны костей скелета?) - так что они оказываются наследственно детерминированными как локальные образования и развиваются уже у зародыша (мозоли Phacochoerus, утолщенная кожа подошвы ног у человека).

Таким образом, приобретенная в эволюции общая способность к адаптивной модификации может послужить основой и для возникновения совершенно новых дифференцировок (это показывает и пример развития филлодиев у ксерофитов). Можно предполагать, что этот путь эволюции сыграл немалую роль в развитии многих функциональных приспособлений у позвоночных животных и б особенности в эволюции их мускулатуры, скелета и нервной системы,